Общие вопросы физиологии человека

Сергей Баранов

Книга «Общие вопросы физиологии человека» посвящена принципам работы организма. Рассмотрены ключевые аспекты: функционирование нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем. Автор объясняет механизмы регуляции процессов, адаптацию к условиям среды и взаимодействие систем для поддержания гомеостаза. Издание предназначено для широкого круга читателей и специалистов в области медицины, биологии и смежных наук.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ

Мембранные потенциалы

Если взглянуть на клеточную мембрану: двойной слой липидных молекул, устроенный так, что их «головки» обращены наружу, а «хвосты» — друг к другу. Среди них плывут белковые «глыбы», свободно перемещающиеся. Некоторые из этих белков проникают сквозь мембрану. На них лежат специальные поры или ионные каналы, через которые ионы могут проникать, формируя мембранные потенциалы.

В этом увлекательном процессе возникновения и поддержания мембранного потенциала основные роли играют два ключевых белка. Один из них — особый натрий-калиевый насос, работающий на основе энергии, выделяемой АТФ. Он активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий — внутрь клетки. В результате концентрация калия внутри клетки становится выше, чем во внешнем окружении, а натрия — выше снаружи.

Вторичный протеин, который служит каналом для потери калия, позволяет ионам калия выходить из клетки, где их слишком много. Это происходит за счет диффузии. Когда ионы калия покидают клетку, на внешней стороне мембраны накапливается положительный заряд, что делает внутреннюю сторону мембраны отрицательно заряженной по сравнению с внешней. В результате, мембрана в состоянии покоя поляризована: по обе стороны мембраны существует разница потенциалов, называемая потенциалом покоя. Для нейронов потенциал покоя составляет примерно — 70 мВ, а для мышечных волокон — около — 90 мВ.

Чтобы измерить мембранный потенциал покоя, используют тонкий микроэлектрод, который вводят внутрь клетки, и второй электрод, помещаемый в окружающую жидкость. В момент прокола мембраны и введения микроэлектрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдается смещение луча, которое пропорционально величине потенциала покоя.

Возбуждение нервных и мышечных клеток происходит за счет увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия, что связано с открытием натриевых каналов. Внешнее раздражение приводит к перемещению заряженных частиц внутри мембраны и снижению разности потенциалов по обе стороны, или деполяризации мембраны.

Малые деполяризации открывают часть натриевых каналов, что позволяет натрию проникать внутрь клетки, но эти изменения являются подпороговыми и вызывают лишь локальные изменения. При усилении раздражения мембранный потенциал достигает порога возбудимости — критического уровня деполяризации, около 20 мВ, при котором потенциал покоя снижается до примерно минус 50 мВ. Это приводит к открытию значительной части натриевых каналов, и ионы натрия начинают массово проникать внутрь клетки, вызывая резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется как потенциал действия.

В результате внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится положительно заряженной, а внешняя — отрицательно.

Весь этот процесс происходит удивительно быстро. Он завершается всего за 1—2 миллисекунды, после чего натриевые каналы закрываются. К этому моменту проницаемость для ионов калия, которая постепенно увеличивалась во время возбуждения, становится значительной. Ионы калия, выходя из клетки, вызывают резкое падение потенциала действия. Однако полное восстановление исходного заряда занимает ещё некоторое время. Поэтому потенциал действия делится на две фазы: кратковременную высоковольтную фазу — пик (или спайк) и долговременные небольшие колебания — следовые потенциалы.

Амплитуда пика потенциала действия в мотонейронах составляет около 100 милливольт, а его длительность — примерно 1,5 миллисекунды. В скелетных мышцах амплитуда потенциала действия достигает 120—130 милливольт, а его продолжительность составляет 2—3 миллисекунды.

В процессе восстановления после потенциала действия натрий-калиевый насос выводит избыточные ионы калия наружу, а недостающие ионы натрия возвращает внутрь клетки, восстанавливая их исходную концентрацию по обе стороны мембраны. Этот механизм требует около 70% всей энергии, необходимой для клеточной активности.

Для возникновения потенциала действия необходимо достаточное количество ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери натрия, например, через пот при длительных физических упражнениях в жаркую погоду, могут нарушить нормальную функцию нервных и мышечных клеток, что приведет к снижению работоспособности.

Недостаток кислорода в тканях, например, при большом дефиците кислорода во время интенсивной физической нагрузки, также нарушает возбуждение клеток из-за проблем с поступлением ионов натрия, что делает клетку невозбудимой. Этот процесс инактивации натриевого механизма зависит от концентрации ионов кальция (Ca2+) в крови. Повышение уровня Ca2+ снижает возбудимость клеток, а его недостаток увеличивает её, что может вызвать непроизвольные мышечные судороги.

Проведение возбуждения

Потенциалы действия, также известные как импульсы возбуждения, обладают удивительной способностью распространяться вдоль нервных и мышечных волокон.

В этом удивительном процессе, потенциал действия действует как сильный раздражитель для соседних участков волокна. Его амплитуда обычно в 5—6 раз превышает пороговую величину деполяризации, обеспечивая высокую скорость и надежность передачи.

При взаимодействии между возбужденной зоной, где внешние заряды волокна противоположны внутренним, и соседним не возбужденным участком мембраны, возникают электрические токи, называемые местными токами. Эти токи вызывают деполяризацию соседнего участка, увеличивая его ионную проницаемость и вызывая потенциал действия. В исходной точке возбуждения потенциал покоя восстанавливается. Таким образом, энергия передается через местные токи, распространяя возбуждение на соседние участки нервного волокна, аналогично проведению нервного импульса. В процессе продвижения амплитуда потенциала действия не уменьшается, независимо от длины нерва.

С эволюцией от безмякотных (без миелиновой оболочки) нервных волокон к мякотным (с миелиновой оболочкой), скорость проведения нервного импульса значительно возросла. Для безмякотных волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает каждый участок нерва. В мякотных волокнах, почти полностью покрытых изолирующей миелиновой оболочкой, ионные токи могут проходить только через незакрытые участки мембраны — узелки Ранвье. В этом процессе возбуждение перескакивает от одного узелка к другому, что и дало название «сальтаторное проведение» (лат. saltus — прыжок). Этот способ не только увеличил скорость передачи, но и сделал процесс более эффективным. Возбуждение охватывает лишь небольшую часть поверхности мембраны волокна, что означает меньшее энергопотребление на транспорт ионов через мембрану во время возбуждения и восстановления.

Скорость проведения нервных импульсов в разных волокнах может варьироваться. Более крупные нервные волокна проводят сигналы быстрее: расстояния между узелками Ранвье больше, а скачки длиннее. Наибольшую скорость имеют двигательные и проприоцептивные афферентные волокна — до 100 м/с. В то время как тонкие симпатические волокна (особенно необвитые миелином) проводят сигналы медленнее — от 0.5 до 15 м/с.

Во время возникновения потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, за которой следует относительная рефрактерность, когда новый потенциал действия может возникнуть только при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня, завершая этот цикл возбуждения и передачи сигнала.