Он показал, что при естественном старении культур, выращивании возбудителей инфекционных болезней на необычных средах, воздействии на них неблагоприятных факторов окружающей среды, а также при
пассировании микробов через организм невосприимчивых животных возможно резкое ослабление (аттенуация) вирулентности без существенного снижения антигенности.