Теория эволюции. Учебное пособие

Ю. Я. Мягкова

Пособие включает программу, учебную карту дисциплины, тематику и содержание лекций и практических занятий, тестовые и контрольные работы, задания для самостоятельной работы, индивидуальные проектные задания, вопросы к экзамену, список литературы, словарь основных терминов. Пособие может быть использовано на занятиях и при самостоятельной внеаудиторной работе студентов. Пособие может быть также полезным преподавателям дисциплины «Теория эволюции».

1. Содержание, структура и программа дисциплины

Содержание разделов дисциплины

Курс делится на 4 раздела:

1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции. В этом разделе излагаются предмет, методы и задачи курса; основные этапы создания и развития эволюционной теории; теория Ж.-Б. Ламарка; теория Ч. Дарвина.

2. Микроэволюция — это базовая часть предмета, в которой содержатся собственно сведения об эволюции видов: генетико-экологические основы эволюционного процесса; движущие силы эволюции; понятие, критерии вида и видообразование.

3. Макроэволюция — этот раздел посвящен, прежде всего, направлениям, закономерностям макроэволюции. Также здесь традиционно содержатся данные о происхождение и развитие органического мира на Земле; этапы и движущие силы эволюции человека; эволюция экосистем.

4. Современные недарвиновские концепции эволюции. В краткой форме рассматриваются современных недарвиновские концепции эволюции, считаем важным знакомить студентов с альтернативными гипотезами о движущих силах эволюции, хотя большинство из них не имеет серьёзной научной базы, т.е. не подтверждены наблюдениями или экспериментами.

Программа курса

Раздел 1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции

Введение. Предмет и задачи эволюционной теории. Методы исследования эволюционного процесса и основных принципов эволюционной теории. Место эволюционной теории в системе биологических наук.

История эволюционных идей в развитии естественных наук. Формирование эволюционной идеи. Элементы эволюционизма в античной философии (Геракл, Эмпедокл, Аристотель, Лукреций). Метафизический период в развитии науки и господство креационистских взглядов. Развитие систематики. Значение работ Д. Рея и К. Линнея. Концепция преформизма и эпигенеза. Гипотеза «вложения зародышей» и учение о лестнице существ Ш. Боне. Зарождение эволюционной идеи (трансформизм). Взгляды французских материалистов 18 в. Борьба трансформизма и креационизма.

Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка. Представления Ламарка о виде. Идея эволюционного развития природы. Трактовка причин эволюции: принцип градации, влияние внешней среды, «законы прямого приспособления», «упражнения и неупражнения органов», «наследования приобретенных признаков». Представления Ламарка о виде. Оценка эволюционной концепции Ламарка.

Научные и общественно-исторические предпосылки возникновения дарвинизма. Накопление доказательств единства строения и происхождения организмов и исторического развития живой природы. Успехи систематики, учение об естественных группах. Развитие сравнительной эмбриологии. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера для дальнейшего формирования эволюционных воззрений. Создание клеточной теории. Усиление экологического аспекта в изучении природы. Успехи палеонтологии. Общественно-экономические предпосылки возникновения дарвинизма.

Ч. Дарвин и основные положения дарвинизма. Биография и научная деятельность Ч. Дарвина. История создания труда «Происхождение видов», его краткая характеристика. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Определенная, неопределенная и соотносительная изменчивость. Анализ происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений. Учение об искусственном отборе. Бессознательный и методический отбор. Условия, благоприятствующие отбору.

Доказательства эволюции видов. Доказательства палеонтологии: филогенетические ряды, переходные формы. Сравнительно-анатомические доказательства: гомологи и аналоги, рудименты и атавизмы, «живые ископаемые». Доказательства эволюции с помощью эмбриологии, экологии, биогеографии, молекулярной биологии, генетики.

Учение о борьбе за существование и естественном отборе как причине эволюции. Предпосылки борьбы за существование, ее формы. Творческая роль естественного отбора в формировании приспособленности организмов и видообразовании. Принцип монофилии и дивергенции. Концепция естественного отбора.

Общая оценка эволюционного учения Ч. Дарвина.

Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Общая характеристика основных этапов развития эволюционной теории после Дарвина. Формирование эволюционной биологии и развитие дарвинизма как научного направления. Филогенетические исследования. Становление эволюционной эмбриологии. Экологические исследования. Экспериментальные исследования предпосылок и движущих сип эволюции. Три течения в дарвинизме (классический дарвинизм, ламарко-дарвинизм, неодарвинизм). Неоламаркизм и генетический антидарвинизм и их причины.

Изучение наследственной изменчивости как фактора эволюции природных видов. Кризис эволюционной теории в первой четверти ХХв. Причины и сущность кризиса. Первые шаги синтеза генетики и дарвинизма, экологии и дарвинизма. Формирование синтетической теории эволюции. Исследование генетических основ эволюционного процесса. Работы С. С. Четверикова. Исследования экологических факторов эволюционного процесса. Экспериментальное исследование борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции как новый этап в развитии теории эволюции. Общая характеристика синтетической теории эволюции.

Раздел 2. Микроэволюция

Современные проблемы эволюционной теории. Общая характеристика жизни как особой формы движения материи. Развитие представлений о сущности жизни. Основные уровни организации жизни (клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический). Роль живого вещества в геохимических процессах в биосфере (по В.И.Вернадскому). Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Эволюционные преобразования — необходимое условие существования жизни на Земле.

Основные уровни организации жизни и эволюционный процесс. Организм как объект эволюционных преобразований. Генотип — основная единица отбора и передатчик наследственной информации по поколениям. Популяция — элементарная единица эволюции. Типы популяции (клональные, панмиктические). Преемственность поколений. Разнородность генетической структуры популяций как предпосылка ее эволюционных преобразований. Интегрированность популяционных генофондов. Коадаптация — взаимное приспособление аллелей в генофонде популяций.

Биогеоценоз как арена эволюционного процесса. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора.

Генетико-экологические основы эволюционного процесса. Роль наследственной изменчивости эволюции. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюционное значение разных форм мутаций. Зависимость проявления мутаций от генотипического фона. Комбинативная изменчивость и ее роль в рекомбинации. Значение половой и других форм перекомбинации генетического материала в эволюции прокариот и эукариот. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях их роль в изменении генофонда популяций. Влияние динамики численности популяций (волн жизни) на генотипический состав популяций.

Миграции. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций (поток и интрогрессия генов). Принцип «основателя» (Э. Майер). Роль миграции в поддержании устойчивости видов.

Изоляция. Географический и биологический способы изоляции. Гео-графическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Эволюционная роль изоляции популяций.

Движущие силы эволюции. Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование: с окружающей средой, межвидовая, внутривидовая. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора и как фактор, регулирующий численность популяций.

Представления об отборе по теории Ч. Дарвина и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накаливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации.

Формы естественного отбора. Количественная характеристика естественного отбора: коэффициент, эффективность, скорость отбора. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р. Фишер). Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор (канализирующий, балансированный). Примеры действия разных форм отбора. Замена наследственной изменчивости мутациями в процессе отбора. Стабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Понятие полового отбора.

Эволюция адаптации — основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации. Механизм формирования организменных и видовых адаптации. Противоречивость процесса адаптациогенеза. Группы адаптации по уровню совершенства. Факторы, ограничивающие эволюцию адаптаций. Относительность органической целесообразности.

Вид и видообразование. Понятие вида. История развития понятия. Технологическая концепция вида. Номиналистическая концепция вида (Ж.-Б. Ламарк). Понимание вида Ч. Дарвином. Учение об элементарных видах (жорданоны). Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида. Современная биологическая концепция политипического вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Критерии видов (морфологический, физиолого-биохимический, эколого-географический, генетический). Общие признаки вида (дискретность, численность, плотность, целостность, устойчивость, историчность).

Структура вида. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Экологическая неоднородность. Аллопатические и симпатические формы. Географическая изменчивость в пределах ареала. Географические изоляты.

Раздел 3. Макроэволюция

Макроэволюция. Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп). Направление эволюции. Темпы эволюции групп. Скорость эволюции. Проблемы макроэволюции. Проблемы вымирания групп. Эволюция органов и функций. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля и его критика. Работы К. Бэра. Эволюция онтогенеза: онтогенетические дифференцировки, целостность онтогенеза, корреляции, координации, эмбрионизация онтогенеза, неотения, фетализация. Теория филэмбриогенеза. Работы Н. А. Северцева. Анаболии, архаллаксисы, девиации. Прогресс в живой природе. Биологический и морфо-физиологический прогресс и их критерии.

Основные этапы химической и биологической эволюции на Земле. Краткие сведения геохронологии. Возникновение жизни (биогенез). Современные гипотезы происхождения жизни. Значение работ А.И.Опарина, Д. Холдейна, Д. Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С. Миллера, С. Фокса, Д. Оро и других). Последующие стадии биологической эволюции. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотических форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание).

Формирование и эволюция биосферы. Формирование эволюции биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Возникновение многоклеточности. Жизнь в докембрийских морях и в кембрии. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Появление высших растений. Завоевание суши живыми организмами. Основные этапы дальнейшего развития жизни на Земле по данным палеонтологам и филогенетики. Смена флор и фаун. Краткая характеристика органического мира и состояния биосферы в палеозое, мезозое и кайнозое. Причины вымирания больших групп организмов.

Происхождение человека. Развитие взглядов на происхождение человека. Значение трудов Ж.Б.Ламарка и Ч. Дарвина в развитии теории происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Ископаемые приматы. Значение находки ардипитека и афарского австралопитека. Древнейшие люди (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Древние люди (неандертальцы). Первые современные люди (кроманьонцы). Филогенетическое древо человека. Движущая сила эволюции человека — естественный отбор. Создание и использование орудий труда животными. Примитивность орудий труда человека умелого и человека прямоходящего — как результат проявления инстинктов. Работы Р. Дольника о происхождении человека. Возникновение рас и их характеристика. Вероятные пути эволюции человека в дальнейшем. Реакционная сущность социал-дарвинизма и расизма. Генетическое единство человеческих рас.

Эволюция экосистем. Формы влияния человека на экосистемы. Изменения, происходящие в фауне и флоре под влиянием человека. Изменения биоценотических связей. Формирование культурных ландшафтов.

Раздел 4. Современные недарвиновские концепции эволюции

Недарвиновские гипотезы причин эволюции. Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции. Исходные течения эволюционной мысли, оппозиционные дарвинизму. Теория сальтационизма. Неоклассический дарвинизм. Финализм. Эволюционные представления Шиндевольфа. Неокатастрофизм. Теллурические гипотезы сопряжённой мегаэволюции и смены биот. Гипотезы сопряжённой эволюции.

Современные недарвиновские концепции эволюции: космические, симбиогенез, номогенез, эволюция при участии чужеродных генов, теория нейтральности, теория прерывистового равновесия и гипотезы двойственности организации генома, гипотеза Красилова ЭТЭ (экосистемная теория эволюции) о когерентных и некогерентных периодах в эволюции. Содержание этих теорий и их критический анализ.