Сосудистые растения Приенисейских Саян

Николай Степанов, 2016

Приводится перечень сосудистых растений Приенисейских Саян – региона с высокими показателями биологического разнообразия, составляющего 2332 вида флоры. При характеристике каждого вида приводятся подробные данные по локальному и общему распространению, а также поясно-зональные, биологические, экологические и кариологические сведения. Предназначено для специалистов различного профиля: ботаников, географов, экологов, ресурсоведов, студентов биологических специальностей университетов.

Ресурсные элементы флоры

Приенисейские Саяны — уникальный, богатейший регион, который широко вовлечен в хозяйственную деятельность в качестве источника биологических ресурсов, но использование этих ресурсов происходит хаотично, неэффективно, часто с уничтожением или подрывом самого источника конкретного ресурса. При детализации ресурсных данных по флоре ПС в соответствии с опубликованными сведениями (Растительные ресурсы…, 1986; 1987а,б; 1988;1990; 1991; 1993; 1994 и др.) было выделено 18 групп полезных растений (табл. 2). При этом использовалось два ключевых подхода: по характеру использования вида и по содержанию действующих веществ. Количество неиспользуемых и не содержащих ценных веществ (нет данных) видов оказалось очень невелико. Так, в целом по региону количество видов с неизученными полезными свойствами составило 230, что меньше 10 % от общего количества видов.

Наиболее представленные группы ресурсных растений в ПС по характеру использования — это кормовые, декоративные, медоносные и пищевые; они будут рассмотрены отдельно. По содержанию действующих веществ наиболее представительной группой является «флавоноидная»: ее доля в общем списке — немногим менее половины. Другими представительными группами являются также растения, содержащие биологически активные вещества (27–40 % от общего списка), антибиотические (22–31 %), алкалоидоносные (20–27 %), дубильные (17–22 %); заметную долю имеют эфирномасличные (13–17 %), растения, содержащие сапонины (11–17 %), масличные (10–17 %) и содержащие вещества стероидной природы (9–13 %). Еще менее представлены группы ядовитых растений (7–10 %), растений, внесенных в отечественную фармакопею (5–9 %), содержащих жирные кислоты (6–10 %); меньше всего растений, содержащих гликозиды (3–4 %).

Пищевые растения

Дикорастущие пищевые растения ПС имеют важное ресурсное значение. Всего нами отмечено 397 видов пищевых растений, из которых распространенными являются 253 вида (64 %), в том числе 54 (14 %) имеют промышленное значение. По районам ПС последние цифры разнятся в сторону увеличения. Так, в районах ПС (рис. 4) уровень распространенных пищевых растений превышает 80 %, этот показатель незначительно ниже только в Л5 (78 %), Мин (79 %) и Крас (79,9 %); видов, имеющих промышленное значение в среднем 18–22 %; только в тех же районах (Л5, Крас и Мин) и еще в Л4 — их меньше. По абсолютному количеству распространенных пищевых растений (230) отличаются Ергаки, а по минимальному — Хем (112); более всего видов пищевых растений, имеющих промышленное значение, отмечено также в Ергаках (51), а менее всего — в Хем (28). Обозначения районов — из рис. 4. По высотным поясам максимум видов пищевых растений отмечен в лесостепном поясе (313 видов), из них распространенных 208 (67 %) и промышленного значения — 38 (12 %). Однако по доле используемого компонента в общем перечне пищевых растений это средний показатель.

Таблица 2

Видовое разнообразие групп полезных растений в различных районах Приенисейских Саян

Максимальный показатель потенциального использования пищевых растений отмечен для горного таежного пояса — около 90 % пищевых растений являются достаточно распространенными и 26 % имеют промышленное значение. Несколько ниже эти показатели в черневом и субальпийском поясах (82–84 %). Максимальный показатель фактического использования пищевых растений — в альпийском поясе (39 %), хотя общее количество видов пищевых растений тут невелико (46). В целом максимальный показатель использования имеют пищевые растения верхних поясов (вовлечено в использование 30–50 % от распространенных на территории пищевых растений): в нижних горных поясах этот показатель весьма низок (в степном поясе неиспользуемая часть распространенных видов в 7–8 раз превышает используемую).

По категориям растительного покрова наибольшее количество пищевых растений отмечено на лугах и в прирусловых сообществах (около 200 видов), менее 20 видов характерно для солончаков и альпийских лугов. Наибольший процент доступных для использования видов отмечен для черневой тайги (99 %), несколько меньше таких видов (более 90 %) в тундре, тайге, подтайге и в березняках. Максимальный уровень видов, вовлеченных в использование человеком, характерен для горных тундр (58 % от всех пищевых растений); нет таких видов вообще на солончаках и в сообществах гидрофитов. Максимально полная степень охвата распространенных видов отмечена для тундр (отношение распространенных к промышленно используемым — 1,8), степей (1,4), тайги (2,4), черневой тайги (2,7), петрофитных сообществ (2,9). Минимум охвата — на лугах (5,6), в рудеральных (8,8) и сегетальных сообществах (24). К наиболее часто используемым в регионе относятся Pteridium pinetorum, Pinus sibirica, Ribes atropurpureum (и другие виды рода), Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea и др. К широко распространенным, но мало(не)используемым относятся Typha latifolia, Sorbus sibirica, Heracleum dissectum, Equisetum arvense и ряд других. Из числа редких видов к важным по ценности относятся Pteridium pinetorum ssp. sajanense, Aegopodium podagraria subsp. nadeshdae, Allium obliquum, Allium nutans, Rosa oxyacantha и др.

Медоносные растения

Пчеловодство — важнейшая отрасль народного хозяйства. Главный продукт пчеловодства — мед, кроме него воск (ценное техническое и лекарственное сырье), прополис, маточное молочко, перга и ряд других ценных продуктов, используемых в медицине. Основой пчеловодства являются ресурсы (обилие, разнообразие) медоносных и перганосных растений, которые распространены довольно неравномерно как в общегеографическом, так и в узкорегиональном смысле.

В Приенисейских Саянах площадь медоносных угодий составляет около 4 млн га (3 743 000 га), а запасы меда оцениваются в 265 тыс. т (Бендерский, 2004). В регионе группа медоносов и перганосов достаточно представительна: нами отмечено 1 144 видов, в том числе 552 вида являются массовыми, т. е. значимыми для пчеловодства, а 616 видов характеризуются как ценные медоносы, ценных массовых медоносов — 299 видов. К категории «ценные медоносы», согласно Л. К. Параевой (1970), мы относим виды, медопродуктивность которых превышает 5–10 кг с гектара.

К самым распространенным медоносам, представленным повсеместно и во всех поясах, относятся Allium schoenoprasum, Heracleum dissectum, Bistorta officinalis, Chamaenerion angustifolium, Saussurea parviflora, Salix bebbiana, Angelica decurrens, Polemonium caeruleum, Aconogonon alpinum, Aster alpinus, Rubus chamaemorus и некоторые другие.

Эпицентром видового разнообразия медоносов среди высотных поясов является лесостепной пояс (773 вида); по мере удаления от этого пояса количество медоносов более или менее равномерно падает. Точно такая же закономерность касается и массовых, и ценных видов медоносных растений. Минимальные показатели отмечены для альпийского пояса. Во всех поясах доля хороших медоносов составляет 50–60 %, распространенных — 50–75 %, редких — 25–50 %. Рекорд по количеству медоносных растений среди категорий растительности держат луга (552 вида), незначительно отстают от них прирусловые (536 видов) и петрофитные (513 видов) сообщества; далее с большим отрывом следуют степи (337), рудеральные сообщества (270), березняки, лесостепь, подтайга и тайга (200–250 видов). Наименьшее количество медоносов отмечено в сообществах гидрофитов и солончаков.

Кормовые растения

Ресурсы кормовых растений региона имеют определяющее значение не только для сельского хозяйства (животноводства), но и для ресурсов охотничьих животных. В целом по ПС отмечено 1 207 видов кормовых растений, что составляет 52 % от всего видового состава сосудистых растений. Более половины из них (57 %) являются достаточно распространенными. Наибольшее видовое разнообразие кормовых растений характерно для района Ергаки (807), на втором месте — Мин (773); затем с заметным отрывом следуют Л5 (693), Л4 (640), Крас (637). Ниже среднего этот показатель в Уюк, Курт, ШБ, СШЗ и Л6 (531–578 видов), а минимальное разнообразие характерно для Хем (454) (условные обозначения районов — по рис. 4).

Аналогичная закономерность наблюдается и в отношении распространенных видов кормовых растений. Показателен процент распространенных видов: по районам ПС этот показатель довольно стабилен и составляет 73–88 %. По высотным горным поясам кормовые растения распределены очень неравномерно. Максимум видового разнообразия характерен для лесостепного пояса — 841 вид. Вверх и вниз по склону разнообразие снижается. Из категорий растительности прирусловые сообщества и луга включают максимум видов этой категории (642 и 595 соответственно), что составляет около трети всего видового богатства ПС. Уровень в 300 видов «перешагнули» степи, петрофитные и рудеральные сообщества; от 200 до 300 видов отмечено в тайге, подтайге, березняках, лесостепи, на болотах; менее 200 видов — в черневой тайге, тундрах, солончаках, сегетальном комплексе; минимальное разнообразие — на высокогорных лугах (около 100 видов). К наиболее широко представленным и используемым кормовым растениям относятся злаки (Festuca pratensis, Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii и др.), бобовые (Medicago falcata, Medicago sativa, Trifolium pratense, Vicia cracca и др.), осоковые (Scirpus sylvaticus, Carex duriuscula, Carex macroura и др.); большое значение имеют также представители сложноцветных, зонтичных, розоцветных и др.

Лекарственные растения

При выделении категории «лекарственные растения» мы столкнулись с трудностью: перечень видов, выделяемых разными авторами, сильно различается. И если по некоторым видам разногласий нет, то по другим, как правило имеющим применение в народной медицине, противоречивых мнений больше. Для того чтобы избежать подобных затруднений, мы считаем за «безусловно лекарственные» те виды, которые внесены в «Государственную фармакопею» России и бывшего СССР (1968, 1991, 2008). Таких видов в ПС отмечено 168, и по районам региона они распределены относительно равномерно (в количественном плане). Больше всего их сосредоточено в Ергаках (117), Л5 (108) и Крас (104); менее всего — в СШЗ (60) и Уюк (61) (условные обозначения районов — по рис. 4).

Наибольшее количество видов фармакопеи отмечено в лесостепном поясе — 134. От этого максимума вверх и вниз по склону количественный показатель равномерно падает и достигает нижнего предела в альпийском поясе — 15 видов. Более всего видов отмечено в прирусловых (88) и луговых (80) сообществах. Достаточно высокие показатели имеют рудеральные (65), петрофитные сообщества (54), подтайга (46), сегетальные ценокомплексы (46), березняки (45), черневая тайга и степь (по 39), тайга (37). Менее всего представлено разнообразие в сообществах гидрофитов (2 вида) и на альпийских лугах (9). Наиболее распространенными в регионе являются Urtica dioica, Equisetum arvense, Sanguisorba officinalis, Rosa acicularis, Rubus idaeus и др.; к числу редких относятся Juniperus sabina, Ephedra equisetina, Arctostaphylos uva-ursi, Helichrysum arenarium и др.

Декоративные растения

Всего в Приенисейских Саянах выявлено 1 176 видов декоративных растений из разных групп, что составляет половину всей флоры. Наиболее хорошо представлены «альпийские» (438) и красивоцветущие (368) виды; немало декоративных деревьев и кустарников (178 видов); мало представлены лианы (14 видов), газонные травы (27) и декоративно-лиственные (55).

Среди районов ПС (рис. 4) наиболее разнообразные декоративные растения отмечены в Ергаках (768 видов), в Мин (619), Курт (537), Л5 (546), СШЗ (512) и Л4 (502) (условные обозначения районов — по рис. 5). В поясно-зональном отношении характер структуры «декоративного» элемента очень напоминает таковой районов ПС с сохранением почти всех основных закономерностей. Преобладают «альпийские» растения (26–46 %), причем сильнее — в высокогорных и самом нижнем (степном) поясах; в интервале «лесостепной — черневой пояса» наблюдается инверсия, которая сильнее в центральной части — светлохвойно-лесном поясе, где красиво-цветущие растения (28–34 %) на 5 % становятся преобладающими по сравнению с «альпийцами». Затем, с отрывом примерно в два раза от красивоцветущих растений, идет группа «деревья и кустарники» (15–17 %). Водные растения представлены максимально хорошо в светлохвойно-лесном поясе; вверх и вниз по склону их значение, так же как и в случае с красивоцветущими, равномерно падает и достигает минимума в альпийском поясе (5,7 %). Газонная группа максимально разнообразна в средних горных поясах — таежном и черневом (4 %) — и слегка асимметрично падает (сильнее — вверх) по мере удаления от этих поясов. Точно та же закономерность прослеживается и в отношении декоративно-лиственных растений: своего максимума они достигают в черневом поясе (7 %). Для группы лиан участие меняется в пределах 0,5–1,6 %, т. е. весьма незначительно.

Таким образом, большинство групп декоративных растений являются константными (особенно лианы и древесные), за исключением водных растений и «альпийцев». В категориях растительности, как и ожидалось, структура довольно разнообразна. Рекордно богаты на декоративные виды петрофитные сообщества, где отмечено 587 видов, что составляет четверть от всей флоры ПС. К наиболее декоративным видам относятся: Aquilegia glandulosa, Anemone sylvestris, Delphinium elatum, Paeonia anomala, Trollius vitalii, Erythronium sajanense и др. (красивоцветущие); Atragene sibirica, Calystegia sepium и др. (лианы); Asparagus officinalis, Aegopodium podagraria L. subsp. nadeshdae, Dryopteris expansa и др. (декоративно-лиственные); Agrostis stolonifera, Poa annua и др. (газонные); Berberis sibirica, Betula rotundifolia, Cotoneaster uniflorus, Tilia nasczokinii и др. (деревья и кустарники); Allium bellulum, Aleuritopteris argentea, Chrysosplenium filipes, Dentaria sibirica, Orostachys spinosa и др. (для альпинариев), рис. 7.

Рис. 7. Водосбор железистый (Aquilegia glandulosa):

а — цветок рекордных размеров (14 см в диаметре); б — субальпийский луг на перевале в районе Полки (парк «Ергаки»)

Другие направления ресурсного использования флоры

Рассмотренные выше пути и характер использования видов флоры ПС не исчерпывают всего спектра возможного использования ресурсов биоты, часто неэффективны и деструктивны, замкнуты только на потребительском аспекте сегодняшнего дня. Здесь мы затронем иные направления возможного использования биологического разнообразия, которые часто не рассматриваются как «ресурсные», но являются таковыми по сути.

1. Источник для интродукции. Биоразнообразие является источником интродукции ценных растений. Использование их видов после успешного введения в культуру становится более полноценным. Этот первоначальный этап переноса из дикой природы в искусственно формируемые условия пройден всеми культурными растениями и продолжается в настоящее время. Сравнительно недавно введены в культуру маралий корень (как лекарственное растение) (Махов, 1989), ряд других плодово-ягодных, декоративных, технических растений. Среди введенных в культуру довольно часто отмечаются редкие виды.

2. Источник для селекции растений. Это касается и культурных видов, и видов, еще полноценно в культуру не введенных, таких, например, как сосна кедровая сибирская. С культурными растениями селекционная работа проводится непрерывно, что связано не только со стремлением увеличить выход продукции, но и с необходимостью поддержания устойчивости вида к новым, постоянно появляющимся вредителям, патогенам, неблагоприятным факторам.

3. Источник видов для восстановления нарушенных экосистем. В последнее время все чаще уделяется внимание восстановлению экосистем после их нарушения в результате хозяйственной деятельности — рекультивации (Чибрик, Елькин, 1991; Эскин, 1975; Федосеева, 1977; Куприянов, Манаков, Баранник, 2010). В случаях с естественными экосистемами важно, чтобы в рекультивации были использованы местные популяции, аборигенные виды.

4. Средообразующая роль растений для других ресурсных видов. Известна определяющая средообразующая роль многих древесных пород, влияющая на животный мир. Это важные ресурсные виды, грибы, лишайники (Кедровые…, 1985; Крылов, Таланцев, Козакова, 1983 и др.). К важнейшим видам такого плана относятся Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica, Pinus sylvestris, Larix sibirica, Betula platyphylla, Betula pendula и др. С такими видами связано напрямую или косвенно большое количество других видов, часто имеющих самостоятельную ценность (белый гриб, лисичка, груздь настоящий, уснея длиннейшая и пр.) либо формирующих биоту и влияющих на ресурсы иного плана, которые перечислены ниже.

5. Флора Приенисейских Саян как рекреационный ресурс. В настоящее время отмечается тенденция к увеличению уровня туризма и возрастанию его экономического значения. Территория ПС весьма разнообразна в ландшафтном отношении, однако наличие горного рельефа и низкогорных долин еще не означает, что показатели биологического разнообразия также будут высокими. Арктические горы, имеющие сравнительно недавнюю историю, имеют невысокий уровень разнообразия флор. Древность флоры ПС обусловила ее обогащенность многочисленными элементами, различающимися возрастом, происхождением, географией, фитоценологией, характером реликтовости, эндемизмом и пр. Сочетание этих факторов ощутимо влияет и на привлекательность региона (Клевец, Калькова, 2006; Тарасова, 2009; Назаров, Фролова, 2012; Сидоров, Рубцов, Шабалина, Булатова, 2013). Так, сочетание большого количества декоративных, пищевых и одновременно эндемичных и гемиэндемичных видов создает ту неповторимость, с которой можно ознакомиться только «на месте».

Высокий рекреационный потенциал обеспечивают такие виды, как Aquilegia glandulosa (рис. 7), Doronicum altaicum, Trollius vitalii (рис. 6), виды родов Cypripedium и Dactylorhiza, Gentiana grandiflora, Viola altaica, Dracocephalum grandiflorum, Dracocephalum stellerianum, Pedicularis compacta, Euphorbia lutescens, Hemerocallis minor, Tulipa uniflora, Rosa, Spiraea, Geranium krylovii, Euphorbia sajanensis, Rhododendron aureum, Rhododendron ledebourii, Erythronium sajanense (рис. 8) и др. Часто посетителей парка Ергаки и сопредельных территорий привлекает возможность сбора ягод, грибов, ловли рыбы и пр., что также связано с экологически благоприятной обстановкой и ненарушенной природой. По этой причине могут быть достаточно привлекательными черневая тайга, тайга, тундры, субальпийские редколесья, богатые пищевыми ресурсными объектами. Познавательный туризм, активно развивающийся в настоящее время, вызывает интерес к таким регионам, где представлены не только привлекательные ландшафты, но и богатая история, высокие показатели биоразнообразия, эндемизм, слабая нарушенность. Интересны могут быть даже отдельные (точечные) объекты живой и неживой природы.

Новые таксоны: сведения об их интродукции и ресурсном значении

В результате наших исследований были описаны 42 новых таксона: видов — 25; подвидов — 4; разновидностей — 12; форм — 1. Из них 27 были исследованы в культуре (64 %), а в четырех случаях устойчивого культивирования добиться не удалось (Euphorbia ambukensis, Euphorbia kirimzjulica, Poa krasnoborovii, Lilium pilosiusculum var. vinosifolium). Получены данные о ресурсном значении исследованных таксонов. Могут использоваться в качестве пищевых 8 видов (подвидов, разновидностей, форм), лекарственных — 4, медоносных — 14, декоративных — 40, в том числе для рокариев и альпинариев могут быть рекомендованы 30, для газонов — 4, цветников — 25, берегов водоемов — 1.

Рис. 8. Кандык саянский (Erythronium sajanense): а — цветущее растение типичной разновидности; б — растение гигантской разновидности, имеющее листья до 20 см в длину и 10 см в ширину; в — пойменный луг в долине р. Ус в период массового цветения в начале мая

Охрана сосудистых растений

В пределах Сибири Приенисейские Саяны — один из регионов с наиболее высокими показателями биоразнообразия редких и уязвимых видов. Особенно сильные воздействия отмечены для Pinus sibirica, Rhaponticum carthamoides, Rhodiola rosea, Cypripedium macranthon, C.calceolus, Hemerocallis minor. Опасной тенденцией могут считаться факты проникновения в коренные сообщества адвентивных видов: Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Galeopsis bifida, Arctium tomentosum, Urtica dioica и др. В отношении видов растений, внесенных в Красную книгу РФ, наблюдается картина неравномерного их распределения по территории региона. Из отмеченных 34 видов больше всего их сосредоточено в Ергаках (59 %); менее всего видов, требующих государственной охраны, — в Красноярском флористическом районе (15 %). На территории Приенисейских Саян отмечены 259 видов, внесенных в Красную книгу Красноярского края, 59 — внесенных в Красную книгу Тывы, 117 — внесенных в Красную книгу Хакасии.